甘蔗碳分配研究模型

黄冠综合征(YCS)于2012年首次发现，是一种影响澳大利亚甘蔗的未确诊疾病。它会导致冠层中间的叶子变黄，降低作物的糖分产量。Frederik Botha博士负责监督澳大利亚糖研究(SRA)的YCS研究。本研究从基因表达、蛋白质和代谢水平等方面寻找分子靶点，以提高甘蔗对YCS的遗传耐受性，提高总体产量。特别是蔗糖积累如何通过反馈控制调节叶片代谢的模型已经被开发出来。了解是什么在YCS发展过程中提高了叶片蔗糖水平，可以为甘蔗疾病和生理失调的机制提供深入的见解。

商业用甘蔗(一种杂交甘蔗)蔗糖officinarum和美国spontaneum)的生物量产量高于其他主要世界作物，如水稻、小麦和玉米。然而，在过去的三十年里，全世界的甘蔗产量并没有显著提高。良好的作物产量取决于确保在植物生长的每个阶段，从“源”(叶子)到“库”(生长或填充组织)的同化物供给是最佳的。尽管甘蔗是将太阳能转化为生物质的最有效作物之一，但其商业产量仍只有实验潜力的一半。

太阳能转化为生物质效率低下有几个原因。对甘蔗特别感兴趣的是叶片中的光合速率降低和茎中的生物量增加减慢，这是由于植物的新陈代谢受到叶片中高水平蔗糖和其他糖类的反馈控制。在不改变光输入或不损害叶和茎组织的情况下，很难在实验中操纵糖水平。由于YCS叶片的蔗糖含量超过了正常的生理水平，发现这一现象的原因可能会为提高产量提供线索。

甘蔗变黄的原因多种多样，现在可以与YCS区分开来，包括施用除草剂、营养和已知疾病。迹象表明，该综合征是一种非生物和生物因素的结合，导致一种生理障碍。博塔博士和他的同事们发现，YCS与树叶中碳分配的改变尤其相关。库源关系的破坏导致糖在叶片中积累，当糖超过临界水平时，就会导致衰老。因此，甘蔗叶片中蔗糖含量过高是作物健康受损的一个指标。

源库系统
植物的生长状况取决于获取原料(固定碳和吸收矿物质)、通过植物器官分配原料以及应对环境压力。这个被称为碳分配的过程对植物通过光合作用捕获的能量的分配至关重要。在像甘蔗这样的C4植物中，CO₂转化成四碳糖化合物。然后这些物质进入叶绿体中发生的化学反应，叶绿体是植物进行光合作用的细胞器。

在光合作用中固定的碳在“源”细胞中转化为糖，然后分配到“汇”细胞中。韧皮部是将光合作用产生的可溶性有机化合物(主要是蔗糖)运输到植物需要的任何地方的组织。糖被输入到库组织中进行消耗(为植物功能提供能量)或储存。一些储存糖提供结构性生物质，如纤维素、半纤维素和木质素。

植物源组织中蔗糖的合成、转运及其在储存、呼吸和生物合成之间的分配是系统协调的。蔗糖不仅是植物光合作用的主要产物和生物量积累的基石，而且还是植物光合作用和碳分配的敏感代谢开关。通过对YCS的研究，正在开发甘蔗碳分配生化过程的模型。

甘蔗有一个独特的源汇系统。茎槽以可溶性蔗糖的形式储存光合产物，在商业甘蔗品种中，其浓度可以达到异常高的水平。大多数其他植物的茎储存碳作为不溶性多糖(如淀粉或纤维素)与低浓度的蔗糖。在许多植物中，蔗糖(转化为不溶性淀粉后)储存在终端库器官如块茎、谷物或果实中，而不是在茎中。从甘蔗茎中提取和纯化有价值的蔗糖用于食品工业或发酵生产乙醇。

在甘蔗中，蔗糖是一个敏感的代谢开关，控制着光合作用和碳分配。

在发育过程中，甘蔗叶片中合成的蔗糖通过韧皮部转移到节间(在携带叶片的节间运行的茎段)，即储存库。蔗糖在细胞膜内外，共质体和质外质体中分别积累。未成熟的甘蔗组织将碳分解为蛋白质和纤维，而成熟的甘蔗秆主要将碳分解为蔗糖储存。在商品化甘蔗品种成熟过程中，随着秆中蔗糖含量的增加，叶片光合活性降低。因此，源容量的汇调节正在发生。

蔗糖在甘蔗中的积累
在YCS中，叶片黄变发生在蔗糖积累的后期，诱导衰老并开始组织死亡。在受YCS影响的植物中，即使在变黄之前，蔗糖浓度也没有正常的日变化(早上低，晚上高)。所以，明显的代谢变化在视觉信号出现之前就已经发生了。SRA的研究表明，这些变化包括可溶性糖的增加，光合速率的降低，叶内CO的减少₂光合电子传递(PET)链的解偶联和碳分配的改变。

蔗糖的过量增加表明韧皮部运输中断。糖被装载到韧皮部，但不从叶子出口，因为最高水平的发现在中脉和鞘。蔗糖转运体和SWEET蛋白基因(以前在甘蔗中没有描述过)的表达水平在这些植物部分也是最高的。蔗糖的积累可能是由韧皮部的物理阻塞引起的(目前还没有证据)，也可能是由于库没有足够快地利用运输的糖，从而造成溢出到周围的叶片、中脉、垂肉和叶鞘。蔗糖的增加也会导致葡萄糖、果糖和海藻糖的升高，这些糖在代谢信号中起主要作用。此外，蔗糖合成的减慢可能导致叶绿体中有效无机磷酸盐(Pi)的降低。共质体中蔗糖的反馈信号机制可能是慢性细胞Pi限制的结果。研究表明，蔗糖的增加也改变了叶片细胞中关键光合蛋白的基因表达。

从目前发展的模型来看，YCS症状似乎是由于光合作用通过磷限制而下调，导致细胞糖积累过程中无法从PET链中输出还原剂。编码光系统(PS) II和I、细胞色素和CP12(一种重要的调节蛋白)的基因下调导致这些蛋白的合成减少，从而限制光合作用。

推进甘蔗遗传研究
由于甘蔗的复杂性，甘蔗基因组最近才被绘制出来:高度多倍性(超过两对染色体组);非整倍性(染色体数目不同);染色体的双特异性起源;结构差异和种间染色体重组。研究人员现在可以获得参考基因组。DNA测序、基因表达技术的发展和Saccharum基因/基因组资源的改善，使碳分配的调控网络得以进一步阐明。

通过对甘蔗叶片和库组织中代谢途径的代谢组(代谢过程中产生的低分子量代谢物)和转录组(基因表达的信使RNA分子)分析，有助于研究人员识别导致YCS的反应。比较有症状和无症状植物的叶片转录组，证实了一个复杂的基因表达变化网络支撑着观察到的代谢组变化。

YCS研究的荧光和基因表达数据表明，PS II是敏感的过程/成分，与减少的电子流产生减少的辅酶有关。光合速率的早期变化伴随着磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)表达的变化。与nadp -苹果酸脱氢酶和PEPC相比，nadp -苹果酸脱氢酶的表达对蔗糖积累更为敏感。这表明，当蔗糖水平升高时，叶绿体代谢下调。

此外，莽草酸和苯丙酸代谢途径的基因在早期对蔗糖的反应中上调。这增加caffeoyl-quinic酸和奎尼酸化合物提供缓冲区产生自由基的抗氧化剂叶绿体由于减少电子流向终端电子受体的PS i Upregulation phenylpropanoid通路可能转变carbon-partitioning木质素、类黄酮和花青素。

通过对YCS的研究，正在开发甘蔗碳分配生化过程的模型。

在蔗糖积累的早期阶段，还会发生其他一些变化:显著水平的代谢物表明与受损组织相关的微生物，特别是在有显著可用碳水化合物的地方;咖啡酰/绿原型化合物显著增加，表明植物防御系统受到伤害和激活;氨基酸和代谢物的增加表明应激代谢和电子运输系统的破坏，这依赖于蛋白质成分的快速周转。

目前正在研究甘蔗YCS的基因组方法，使用下一代RNA测序来比较和分析来自不同地区受影响和未受影响的植物的遗传数据。对不同组织样本如何表达不同蛋白质的遗传学探索，继续为YCS的成因提供线索，并从总体上理解甘蔗的代谢。