蝴蝶的视角:竞赛还是性别认同?

多年来，人们一直认为蝴蝶追逐其他雄蝶是一种争夺领地的行为。然而，大阪府立大学的Tsuyoshi Takeuchi博士和他的团队试图询问文献，看看是否可以提供一个更简单、更有可能的选择。他们的“错误求爱模式”表明，雄性蝴蝶追逐是为了区分接近的蝴蝶的性别。然后他们用旧大陆的燕尾蝶(蝴蝶machaon蝴蝶)。

对野生动物的竞赛行为进行了多年的研究。当动物竞争时，通常是在有限的资源上，如配偶、领土或食物。行为生态学家(那些从达尔文自然选择的观点研究动物行为的人)已经提出了无数关于竞赛为什么开始，为什么结束，以及什么导致获胜者的理论。与这些理论相反，蝴蝶没有武器，雄蝶表现出独特的交配模式，不是追逐会飞的雌蝶，就是簇拥在蛹周围。此外，雄性也会与其他雄性进行追逐行为。研究人员发表了一系列理论、观察和实验论文，以调查和理解蝴蝶的行为。他们想要回答的主要问题是:“当蝴蝶追逐时，它们是在争夺领地吗?还是它们的行为更多的是一种帮助求爱的性别识别过程?”

生殖行为
许多种类的雄性蝴蝶占领领地，除了接近雌性之外没有其他好处。一旦它们看到一个飞行物体(无论是雄蝶还是雌蝶，另一种昆虫，或者是捕食者)，雄蝶就会飞过去“追逐”。如果对手是同族的雄性，两只雄性会互相追逐。这种行为曾经被认为是竞争行为，突出的主要博弈论是消耗战模型。然而，蝴蝶竞赛与该模型的主要假设相冲突。

博弈理论
博弈论已经在多个学科中建立起来，包括商业研究和动物行为学。在行为生态学中，它决定哪些行为将成为进化稳定策略(ESS)。ESS的行为是“最强的”行为，在整个种群中都很明显。他们不会被“欺骗”，也就是说，他们不会被其他行为打败。博弈论帮助建立了各种各样的模型——其中之一就是消耗战。

战,
《消耗之战》指出，动物会进行昂贵的展示(直接战斗或“警告”信号)。当动物的累积成本(如能量消耗)达到阈值时，这些展示就结束了。是输家的资源持有潜力(RHP)决定了比赛的结束。动物的RHP是指它从竞争对手那里“赢得”资源的能力;体型等因素可以帮助你做到这一点。该模型有两个主要假设:

1. 休息的对手可能会对他们造成成本。
2. 竞争对手可以区分竞争对手和合作伙伴。

人们曾经认为，蝴蝶的追逐行为是一场消耗战，然而，有许多相互矛盾的证据支持这一观点。

相互矛盾的证据
通过查阅文献，Takeuchi博士发现蝴蝶的行为可以简化为一个模型，这个模型对蝴蝶的认知能力要求更低。因为蝴蝶没有任何武器(牙齿，爪子等)，所以不太可能花费在休息的对手身上。然而，有些种类的蝴蝶确实会发生“冲突”。尽管如此，两只蝴蝶最终都没有受伤。冲突是由两只飞舞的蝴蝶进行的，这意味着一个休息的对手不会对他造成成本。还有另一个潜在的代价:捕食。然而，更有可能的是，这只正在展示的蝴蝶更有可能是被捕食者捕食过的——要么是因为它们增加了动作来提醒捕食者，要么是因为它们耗尽了能量，使其难以逃脱。

蝴蝶也会追逐两性。性别识别能力因物种而异。有些蝴蝶能从远处判断“假”蝴蝶的性别，而有些则不能。没有研究表明雄性在空中相遇时能区别性别。这可能是因为雌性蝴蝶缺乏强烈的性信息素，或者是因为两性的视力都很差，从远处很难区分。

Takeuchi博士发现，蝴蝶的行为可以简化为一个模型，这个模型对蝴蝶的认知能力要求更低。

错误的求爱假说
2016年，Takeuchi博士和他的同事提出了一个非常简单的模型:错误求爱假说。他们的模型假设雄性蝴蝶试图发现任何飞行物体的性别和种类。他们接近目标并开始追逐它。追逐不是以交配告终就是以失败告终。这种追求会被归类为失败，要么因为对象是一只雄性蝴蝶，要么因为它是一个完全不同的物种。雄蝶追击对象的时间长短取决于各种因素，比如雄蝶的繁殖能力，以及该对象是另一只雌蝶的可能性。所以，空中的碰撞和追逐实际上可能是错误求爱的结果。

如果被追逐的动物是一只雌性蝴蝶，而且她处于发情期，它们都会降落，而雄性会寻求交配。男性的花费取决于他们的身体状况和精力水平等因素。例如，剩余生殖价值较低的雄性追求雌性的时间更长(因为它们未来的机会更少)，这意味着追逐的时间更长。

但是，为什么蝴蝶在追逐结束后逃离了那个地方呢?等待另一位女性的到来一定会更好吧?蝴蝶的认知能力并不像许多哺乳动物那样复杂。他们发现很难区分蝴蝶和其他飞行昆虫，如蜜蜂和黄蜂。当性识别完成，追捕被放弃时，逃离领地是有意义的，以防它们被捕食者捕食。当然，如果你已经被别人消耗了，你将没有更多的机会传递你的基因。

观察结果
在最近发表的一篇文章中，Takeuchi博士通过调查东半球燕尾蝶的性别识别能力来测试这种错误求爱假说的可靠性。蝴蝶machaon)．燕尾是与假设最不相容的物种之一:雄性燕尾向会飞的雌性进行典型的求偶飞行(表明具有识别会飞的雌性的能力)。此外，在争夺交配领地的空中竞争中，雄性会用腿抓住对方(这表明它们识别出会飞的雄性并攻击对方)。

在研究区域(称为样带)建立普查路线。测量了发生在这些样带内的生物之间的相互作用。Takeuchi记录了雄性与雄性的互动，雄性与雌性的互动，以及与其他物种的互动。它们被记录下来，直到相互作用结束，或者生物体离开样带，不再被观察。

Takeuchi博士向我们展示了，有时候跳出固有的思维模式，批判现有的文献，让你从新的角度看待事物是最好的。

在研究的另一组实验中，他使用了圈养的蝴蝶。将它们介绍给雄性，并记录下它们的互动行为。雄虫同时追逐雌虫、雄虫和其他昆虫。然而，雌性的追逐是唯一导致交配的。雄蝶和雌蝶之间的相互作用比雄蝶与昆虫和其他物种的蝴蝶之间的相互作用持续的时间长。

追逐被认为是一种性别识别——然而，一次交配中没有追逐，因为雌性几乎立刻就允许交配。此外，雄蜣螂与雄蜣螂的相遇会导致它们抓腿——这可能是一种领土争夺的形式。这是否意味着这种蝴蝶可以区分性别呢?

这个实验
燕尾蝶能证明错误的求爱模式吗?Takeuchi博士证明了燕尾蝶与其他雄性燕尾蝶进行领土行为，并与雌性燕尾蝶进行求爱飞行。如果雄蝶能从雌蝶中识别出雄蝶，那么错误的求偶假设就不再成立了。研究人员测量并分析了四种不同类型的蝴蝶(竹内蝴蝶)的行为et al .,2019)

1. 新鲜的男性;实验前3小时内杀死标本。
2. 新鲜的女性;同样的准备。
3. 治疗男性;标本在氯仿中浸泡24小时以去除化学物质，然后用新鲜氯仿冲洗24小时。
4. 治疗女性;同样的准备。

雄性用腿触摸新鲜的雌性标本，并向它们展示典型的求爱飞行。对于其他种类的标本，它们很少表现出求偶飞行，尽管它们接近它们，并且在许多情况下触摸它们。此外，领地雄性对新鲜雄性的反应比对新鲜雌性的反应时间更长。这些结果表明，尽管领地雄性通过感知飞行的雌性作为性伴侣，但它们不能识别飞行的同类雄性，并继续收集有关它们的信息。

总而言之，这种蝴蝶的雄性将同种雄性视为雌性。在自然的雄性相互作用中，两只雄性都可能试图触摸对方的翅膀，这导致了抓腿。在这个实验中，错误的求爱假说是无法被证明的。这项研究表明，尽管某一模型可能适用于大多数物种，但我们不能自动假定整个动物王国也适用于该模型。Takeuchi博士向我们展示了，有时候跳出固有的思维模式，批判现有的文献，让你从新的角度看待事物是最好的。