创造了植物育种和植物表型的范式转变

利用土壤微生物和植物之间的有益关系的创新植物育种战略，可以帮助培育更能适应气候变化和土壤条件的品种。塞浦路斯农业研究所的Omirou博士和Fasoula博士描述了如何摆脱传统的多株密集种植的田间小区，并使用适合于超宽距离生长的单株植物的创新选择设计，克服有效植物表型的几个障碍。他们的实验种植模式称为蜂窝式选择设计，当与预测育种结合时，可以评估同一代植物的生产力和性状表现稳定性，并有助于选择有利的植物微生物组。

与植物相关的土壤微生物可以是内生的(生活在植物内)或根际的(存在于植物根系周围)。有益关联的例子是根瘤菌支持豆科植物的固氮和丛枝菌根真菌(AMF)增强耐旱性。例如，为提高豆科植物的固氮能力而进行的育种可以帮助减少昂贵的氮肥施用。Omirou博士和Fasoula博士采用的创新植物育种策略寻求利用微生物群复杂性的固有特性来创造更有弹性的品种。

蜂巢选择设计和预测育种的优点
在植物育种计划中，对作物性状的有效选择取决于在田间确定一个合适的植物表型单位。传统的植物育种是以多株、密集生长的田间小区为单位进行植物评价和选择。然而，这种做法会限制植物及其相关根系的精确表型。它也不能充分利用目前在基因组信息方面的进展。为了用传统的方法解决一些问题，Omirou博士和Fasoula博士使用了创新的选择设计，使单株植物在超宽的距离上生长，以充分表达它们的遗传潜力，并最大限度地发挥表型表达和分化。

植物通过它们获得许多令人满意的特性
与土壤微生物群落的相互作用，这一效应可以得到有益的利用。

这些蜂巢选择设计将单个植物置于三角形网格(因此称为“蜂巢”)中，距离足够宽，以排除传统选择小区中存在的植物间干扰(竞争)。在密集种植的土地上，对资源的竞争阻碍了单个植物最大限度地发挥其表型表达和实现其全部遗传潜力。这以前没有得到适当的解释，也解释了为什么增加产量的育种进展相当缓慢。竞争可以在植物产量和其他感兴趣的性状上产生巨大的差异，并引入偏见，因为育种者将不知道这是否是真正的基因型优势，因为一些植物以牺牲附近其他植物的利益为代价获得优势。

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蜂窝选择设计通过在整个土地上形成移动的、完整的重复和三角形网格，克服了土壤特征的空间变化的影响(图1和2)。土壤异质性包括多种因素，如植物养分有效性、土壤结构和pH值，保持水分的能力，更重要的是，保持土壤中致病或有益微生物的存在。该设计能够对土壤和环境异质性的全谱进行有效取样，确保所有植物和亲本株系都能在可育和不太可育的地方的可比生长条件下进行分配。图1所示的三角形网格说明了线路编号的植物是如何生长的。1在不同土壤条件和空间变异中有效分配。

传统的植物育种系统通过与下一代的比较来衡量生产力和性能稳定性。一种被称为“预测育种”的方法使在蜂巢选择设计中生长的植物和同胞系的高产和稳定产量成为可能。两个表型方程评价的产量和稳定性在同一，而不是在连续世代。这提高了选择效率，降低了选择成本，缩短了品种释放时间，加速了可能的年度遗传改良。主植物表型方程(PPE)考虑的是每个单株的产量或其他性状与其邻近的运动环植株的比较，并考虑了兄弟系表达所考虑性状的稳定性(如图2所示)。

在试验过程中，每一株植物根据它们的方程值获得一个唯一的识别号。这个数字在表型过程中是非常有用的;它允许对不同年份和地点的多个实验进行快速比较。该方程的应用导致了密度中性品种(在更大的植物密度范围内表现良好)的发展，并能更好地抵御气候变化和水资源短缺的影响。这是因为即使在较低的种植密度限制下，基于作物产量指数的选择也会导致良好的表现。例如，这可能发生在干旱期间，当时地里只有一定比例的作物存活下来。基于稳定性(或稳态)指数的选择确保了在高密度种植下的良好表现，即作物生长条件最优，所有植物都能存活的情况。

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在最近的一篇论文中，Fasoula和同事概述了这些替代方法如何帮助克服植物表型中的各种障碍。如前所述，影响选择效率的障碍包括种间竞争和空间异质性的影响。此外，在杂交后的早期分离世代中有限的种子供应在蜂巢选择设计中不是问题，因为他们评估的是单个植物。这使得种子供应通常有限的植物遗传资源和作物野生近缘物种得以有效稳定。最后，新方法避免了当前统计方法的限制。

这些蜂房选择设计可用于所有适合繁殖的植物，无论它们的繁殖方式和一年生或多年生习性。这些设计促进了产量和其他重要植物性状的机械化和自动化选择的可能性。最后，尤其有趣的是，他们的方法允许更广泛的根系生长，允许选择具有改进的根系结构的植物，有效地通过根系获取资源，并利用微生物促进植物生长。这种做法可以促进正在进行的全球努力，以克服在该领域的根表型的挑战。该方法也适用于有机农业。

鹰嘴豆的例子
鹰嘴豆是最重要的豆科植物之一，生长在干旱和半干旱地区，那里的水分利用率是产量的最大限制因素，而且随着气候变化将变得更加不可预测。这种作物与丛枝菌根真菌(AMF)有关，通过改变宿主激素平衡或提高水分从根到芽的流动，可以增强宿主鹰嘴豆的耐旱性。

蜂窝选择设计和
预测育种的表型方程可用于所有植物和作物类别。

Omirou, Fasoula和合作者正在利用蜂巢选择设计研究水分限制对植物生长和鹰嘴豆基因型AMF生物群系的影响。为了进一步调查具体细节，他们选择了两种基因型进行对照盆栽试验。他们最近的报告描述了两种鹰嘴豆基因型在充足的水分和有限的水分条件下生长的反应，以观察水分限制是否影响营养积累和菌根定居。并对与植物根系相关的AMF组合的响应进行了评价。

其中一种鹰嘴豆基因型在水分限制时生长和AMF定植没有差异。对于其他基因型，干旱胁迫降低了生长，这也与抑制AMF定植有关。结果表明鹰嘴豆基因型与AMF的关系存在差异。因此，鹰嘴豆品种可以提高抗旱性和增强AMF关联。上述选择方法以及有益微生物群的可用性将成功地支持这一努力。

开发原生微生物土壤遗传资源
选择能够吸引微生物促进植物生长的植物表型可以为应对气候变化的不利条件提供有效的策略。鉴定适合育种的植物物种的核心微生物群，分离微生物和应用适当的接种也有助于创造有利于植物表现的田间条件。来自相关农业生态系统的微生物接种将确保有效微生物协会与作物植株之间尽可能密切的关系。

宏基因组学(从环境样本中直接回收遗传物质的研究)有望为未来更可持续的农业实践提供先进的微生物解决方案。研究小组领导了一个最先进的环境微生物学和生物技术单位(https://magnet.moa.gov.cy/)，用于研究塞浦路斯本地微生物的多样性。还在对微生物群进行基础盘查，以监测该国主要农业地区土壤生物多样性随时间的变化。

此外，Omirou博士和Fasoula博士正在通过一个由欧盟资助的国际项目(https://sites.unica.it/supreme/)，分离和鉴定在干旱条件下促进植物生长的土壤微生物。其目的是通过利用微生物群的潜力来稳定土壤和促进植物在不利条件下的生长，防止土壤贫瘠，减少水、化肥和杀虫剂的使用。人们希望，这最终将使生活在地中海半干旱和干旱地区的脆弱农业社区受益。