早期视觉经验如何塑造双目视觉
我们周围的世界是由无数的形状和颜色组成的,我们可以通过眼睛看到这些形状和颜色。光线从我们周围的每一个物体反射到视网膜上,视网膜是我们眼睛后面的一层薄薄的组织。从那里,视觉信息被传送到大脑,更具体地说,传送到视觉皮层,在那里,光的模式被转换成生动的感官体验,我们称之为视觉。
视觉皮层接收来自大量神经元的信息,每一个神经元都有选择地对视觉场景中的某个特定特征作出反应。例如,边缘和它们在空间中的方向携带着大量关于视觉环境的信息,每个神经元只对一个狭窄范围的边缘方向作出反应:水平边缘激活一些神经元,垂直边缘激活其他神经元,还有其他神经元对中间的不同方向作出反应。视觉皮层收集所有传入的信息,根据激活的神经元,重建周围环境的视觉表征。

两只眼睛,一幅画
我们用两只眼睛看世界,但我们只看到一幅画;我们的双眼所感知的东西统一成一个单一的表象。这就构成了视觉信息表征的挑战之一:视觉皮层中的神经元必须将来自左眼和右眼的信号集合在一起,形成一个统一的双眼表征。两眼输入的关联以高精度实现。它非常精确,当左眼受到刺激时,对某一方向作出反应的神经元,在右眼受到刺激时,会有选择地对同一方向作出反应。
所缺少的是一个清晰的理解的发展机制,负责统一输入的两个眼睛,一个知识上的差距,大卫•菲茨帕特里克博士杰里米Chang博士和博士大卫·惠特尼在佛罗里达马克斯·普朗克神经科学研究所旨在填补进行了一系列实验。
我们用两只眼睛看世界,但我们只看到一幅画;我们的双眼所感知的是统一的
一个表示。
早期视觉体验和对齐
第一个问题的研究团队致力于解决问题的角色发展的视觉体验愿景:视觉体验所需输入的两只眼睛是对齐的,还是大脑天生就知道如何创建一个统一的双目表示吗?
该小组已在雪貂中处理了这个问题。雪貂的视觉皮层组织良好,具有模块化结构。模块化系统被细分为独立运行的重复单元;在一个模块化的视觉皮层中,不同的神经元有不同的功能。神经元不是随机定位的:附近的神经元有相似的取向偏好——例如,对水平边缘作出反应的神经元在空间上接近于对几乎水平边缘作出反应的神经元。

Fitzpatrick博士和他的合作者使用钙成像技术来观察神经元的活动:当神经元被激活时,局部的钙水平会波动。这些波动可以通过结合使用荧光钙传感器和成像技术来检测。所谓的活动模式可以被可视化,提供有关活跃神经元定位的信息。
更具体地说,研究人员使用钙成像技术来可视化在视觉体验开始前与不同方向相关的不同活动模式:通过分别视觉刺激这两只眼睛,他们观察到,就像在成熟的视觉皮层中,不同的神经元对不同的方向作出反应,附近的神经元有相似的方向偏好。然而,刺激单一方向的左眼产生的活动模式与刺激相同方向的右眼产生的活动模式是不同的。这表明对齐的双眼表征是在两个步骤中发展的。首先,在没有视觉经验的情况下,大脑会对边缘方向形成有序的网络表征(神经元会选择性地对特定的方向做出反应,附近的神经元会有类似的方向偏好)。随后,在睁开眼睛后,这些网络表征重新组织,形成在成熟动物中看到的对齐网络表征。
通过进一步的实验,菲茨帕特里克博士和他的团队证实,两只眼睛输入信息的对齐需要视觉经验。睁眼后的第一周是皮层发育的关键时期:在短时间内,视觉经验驱动单眼网络表征的排列。他们得出的结论是,早期视觉体验对支撑双目视觉的神经网络的正常发展至关重要。

第三个表示
研究人员想解决的第二个问题是:在发育早期,即在眼睛对齐之前,同时刺激两只眼睛,视觉皮层的活动模式会是什么样的?他们使用了与上述相同的技术,但不是分别刺激双眼(单眼刺激),而是同时刺激双眼(双眼刺激)。虽然他们已经证明了单眼刺激导致了左眼和右眼的两种不同表征,但他们发现双目刺激导致了第三种不同表征的出现。
通过对这三种表征的时间追踪,他们发现早期双目表征比单眼表征更稳定,看起来与随着视觉经验而出现的成熟、统一的表征最为相似。研究人员认为,早期双目视觉经验激活了这种早期双目视觉表征,并通过这样做,引导了重组过程,从而将所有三种表征对齐为一个单一的连贯网络。
神经元择优取向的改变
早期的视觉经验引导着大脑皮层的重组过程,由此引出了第三个问题:在细胞尺度上发生了什么?研究人员假设,在重组过程中发生的网络结构变化一定反映了单个神经元的反应特性的变化。
为了回答这个问题,他们使用了双光子成像技术。结合荧光钙传感器,这种成像技术使他们可以看到单个神经元的活动。与之前在网络尺度上的观察结果一致,个体神经元在视觉体验开始前的定向偏好对于左右眼是不同的。当视觉经验诱发偏好取向的变化时,这种情况在重组过程中得到了纠正:一旦网络表征对齐,当左眼受到刺激时对特定方向做出反应的单个神经元将在右眼受到刺激时对同样的方向做出反应。
在接下来的研究中,菲茨帕特里克博士和他的团队正计划研究突触尺度上的网络重组。他们的目标将是精确地识别正在变化的皮层网络的组成部分,以及导致这种变化的机制。
这些知识对于解决早期视觉体验异常引起的视觉障碍至关重要。
研究的影响
马普佛罗里达神经科学研究所进行的这项研究将提供对皮层网络的经验依赖校准机制的更好理解。
这一知识对于解决由早期视觉体验异常引起的视觉障碍(如弱视)至关重要。这种情况也被称为“懒惰的眼睛”,当一只眼睛不再与另一只眼睛分享视觉经验,因此无法与大脑建立牢固的联系,从而导致患眼视力下降,更多地依赖“好”眼睛。
此外,经验引导的皮层网络对齐可能不仅对视觉很重要,而且对其他广泛的大脑功能——感觉、运动和认知——都很重要,这些功能被优化为有效导航和与我们的世界互动。识别依赖于早期经验的大脑回路的那些方面,并理解潜在的对齐机制,可以为了解许多神经发育障碍提供见解,这些障碍的原因在很大程度上仍是未知的。

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